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我们如何记住一幕幕生动的生活场景？大量的研究一致表明，海马在其中扮演了至关重要的作用。海马结构异常或者切除海马都会导致情景记忆受损。著名的双侧海马切除的癫痫病人H.M.在术后无法形成新的情景记忆。海马硬化或者萎缩也是在家门口迷路的阿尔茨海默症患者的一种重要临床诊断指标。近年来，诸多研究确认了海马在记忆中的重要地位，但是关于海马究竟如何帮助我们回忆看过的风景，见过的人和经历的事仍存在很多不同的解释。今年，《科学》杂志接连刊出了3篇文章（两篇人类颅内研究，一篇动物研究）共同阐述了一种重要的可能的机制：海马尖波涟漪。今天，我们来谈一谈尖波涟漪在记忆中的作用。

图1：科学杂志2019刊出的海马尖波涟漪的文章

1.什么是尖波涟漪

顾名思义，尖波涟漪是由尖波和涟漪组成。尖波是Vanderwolf等人最早在啮齿类动物的海马子区CA1观测到的大幅度负朝向的波形，持续时长40-100ms左右。涟漪是O’Keefe等人在CA1区域观测到一种由高度同步的神经元活动引起的，快速且短暂的神经振荡活动，波形似水面激荡起的涟漪(图2)。其频率在啮齿类动物上为140-200Hz左右，在人类和灵长类动物上为80-140Hz左右。多数情况下，尖波的产生都伴随着涟漪，称之为尖波涟漪(Buzsáki, 2015)。尖波涟漪在非快速眼动睡眠期最为常见，在清醒状态下也能被观察到。

图2：哺乳动物的尖波涟漪（图片来自Buzsáki, 2015）

2. 尖波涟漪在记忆中的基本作用

尖波涟漪主要被认为在记忆巩固中扮演重要的作用。记忆巩固的“两阶段”模型认为：

学习阶段，大脑皮层向海马提供新的信息，促进海马神经环路暂时性的快速重组。

在个体放松状态或慢波睡眠状态下，大脑自发产生的尖波和尖波涟漪会不断将海马重组或整合的信息又重新传输到大脑皮层进行长期存储（图3）。

动物研究发现在学习后的记忆巩固阶段，采用电刺激的方法消除大鼠海马区的尖波涟漪会明显地损害大鼠的空间记忆(Girardeau et al., 2009)。

图3：记忆巩固的“两阶段模型”（图片来自 Lewis & Durrant, 2011)

清醒状态下的尖波涟漪主要有两方面的作用：

一是回放（replay），即快速的回忆经历过的事件，并将这些小事件整合起来形成一个完整的、连续的情景。

二是预演（preplay），即对即将发生的事情在脑海中进行彩排和规划(Roumis & Frank, 2015)。

啮齿类动物的空间位置记忆研究发现，小鼠走迷宫后清醒状态下，尖波涟漪产生的同时，表征空间信息的海马位置细胞按照位置顺序依次放电，即回放学习过程（图4）。

图4：尖波涟漪中位置细胞依次激活（图片来自 Roumis and Frank, 2015）

虽然动物研究的发现支持了尖波涟漪在记忆中的作用，但是我们始终难以得知当动物大脑海马产生尖波涟漪的时，动物究竟在想什么。人类颅内的研究为海马尖波涟漪在记忆中的作用提供新的证据。

3. 尖波涟漪如何促进人类记忆的提取：来自颅内的新证据

最新研究采用颅内脑电直接记录癫痫病人在学习和回忆过程中海马和大脑皮层的神经活动。简单而言，研究者先给被试看一系著名的人类和风景名胜的图片，每张图片重复看4遍。学习结束后，进行分心任务。然后，让被试自由回忆刚刚看过的图片并报告图片细节并同时任务过程中监测大脑活动。

结果发现，学习阶段的尖波涟漪的数量越多，自由回忆成绩越好，这表明学习阶段尖波涟漪的数量能够有效地预测事后的记忆表现。此外，在自由回忆阶段报告出回忆结果的前1-2s内，尖波涟漪的数量也会增加。最重要的是，回忆前的海马尖波涟漪伴随着大脑皮层视觉区特异性激活（图5）。例如，在回忆人脸图片前，在观测到海马尖波涟漪的同时，会观测到人脸特异性区域梭状回的活动增强。

这表明海马的尖波涟漪和大脑皮层表征记忆信息的区域之间存在关联。当海马尖波涟漪产生的时候，会重新激活大脑中存储的记忆信息(Norman et al., 2019)。

图5：海马尖波涟漪和大脑皮层高频活动同步 （图片来自 Norman et al., 2019）

这一发现和Vaz et al.,(2019)的发现具有共通之处。Vaz等人同样采用了颅内脑电记录被试在词语联想记忆任务中的大脑颞叶和内侧颞叶（包括海马）的神经活动。在学习阶段，被试学习一系列词语配对，之后给被试提供配对中的一个词语作为线索词，要求被试回忆配对的词语。

与Norman等人的结果一致，该研究结果发现在提取阶段，内侧颞叶在正确的回忆时的尖波涟漪的数量大于错误回忆时的数量。更重要的是，在提取过程中，海马尖波涟漪产生的时间和颞叶联合皮层的涟漪的时间存在高度的重叠（图6）。区别于Norman的研究，Vaz采用表征相似性的方法发现，在提取阶段，海马产生尖波涟漪的时候，大脑颞叶联合皮层重现了编码阶段的对同一张图片的活动模式。

图6：记忆提取阶段内侧颞叶涟漪和颞叶联合皮层涟漪耦合（图片来自sciencenews网站）

这两个突破性的发现一致表明，记忆提取阶段的海马尖波涟漪和大脑皮层之间存在密切的关联。尖波涟漪紧密的伴随着大脑皮层中记忆信息的再激活和提取。

4. 关于尖波涟漪在记忆研究中待解决的问题

虽然尖波涟漪再次被推向记忆研究的巅峰，然而，关于海马尖波涟漪在记忆中的作用仍存在很多亟待解决的问题，例如：

尖波涟漪和记忆成功提取的因还是果？

尖波涟漪和大脑皮层信息表征的先后关系，是尖波涟漪驱动大脑皮层记忆信息的再现还是大脑皮层记忆信息的再现驱动尖波涟漪，又或者这两者是由一个共同的第三方驱动的？

尖波涟漪是伴随着记忆信息加工的特异性的脑区的再激活还是全局脑网络的再激活？

小编后记：精彩的“尖波涟漪”三连发，它预留给未来的研究内容，依旧精彩，令人期待。

作者信息

作者：Aleahjing（brainnews创作团队）

校审：Simon（brainnews编辑部）

题图：

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