海洋学论文 海洋结课论文

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老师限制了很严格的字数……于是不得不删掉了很多内容

是一个关于珊瑚礁的小综述（压缩到支离破碎，很不满意……），我尽量选了一个在我看来存在价值的角度吧

格式不严谨，写得很随意，大一的作业，不允许二次转载，仅供参考

全球变暖、酸化及富营养化背景下

对珊瑚礁所受影响的综合关联分析

摘 要： 由于人类活动造成的二氧化碳等气体以及废水的大量排放，近年来海水温度伴随全球变暖而上升；盐平衡体系变化、酸度增加；富营养化面积海域显著扩大。近数十年来，珊瑚礁生态系统已经出现显著的变化，主要体现在珊瑚礁本身大面积的白化，覆盖率和钙化率下降等现象。目前，关于珊瑚礁的气候变暖、海水酸化及富营养化综合研究较为欠缺，而综合分析各种环境因子的协同影响更能够有效预测和干预珊瑚礁生态系统的发展趋势。本文试联合全球气候变暖、海洋酸化及富营养化效应，提出三者之间的关系，分析珊瑚礁所受影响途径间的关联以及协同作用，并在最后提出珊瑚礁生态系统修复研究展望。

Comprehensive Correlation Analysis of Impacts of Global Warming, Acidification and Eutrophication on Coral Reefs

Abstract: As a result of greenhouse gases such as carbon dioxide and waste water emissions produced by human, the ocean temperatures in recent years have been rising along with the global warming process; salt equilibrium system changes and the acidity increases and the area of eutrophication in the sea area expanded significantly at the same time. In recent decades, the coral reef ecosystem has undergone significant changes, which can be reflected in the expanding bleaching area, the declining coverage level, the shrinking calcification rate, etc. At present, comprehensive studies on the impact of climate warming, ocean acidification and eutrophication of coral reefs are relatively lacking, while comprehensive analysis, especially the synergistic effects of various environmental factors is more effective in predicting and intervening the trend of coral reef ecosystem. In this paper, the effects of global warming, ocean acidification and eutrophication were combined to analyze the correlation and synergistic effects among the pathways of coral reefs being effected. The ideas for coral reef ecosystem restoration and our hope for future were proposed in the last part .

Key words: Coral reef ecosystem; Global warming; Ocean acidification; Eutrophication; Synergy effect; Comprehensive analysis

1.珊瑚礁受环境变化影响的分述

1.1 全球变暖

在全球变暖环境背景下，表层海水温度表现出升高趋势，同时海洋热浪事件等极端事件发生更加频繁。以暖水珊瑚礁为主，珊瑚礁生态系统对此环境变化的响应可视为受到高温胁迫作用。篇幅所限，本文主要探讨温度上升与酸化、富营养化的关联，全球变暖的其它效应将在后文单独指出。

高温胁迫的最显著的影响是珊瑚共生藻光合作用及共生藻含量的改变，即温度升高，共生藻光合作用效率显著下降，通过胞吐或宿主细胞脱离等机制被释放的速率超过共生藻增殖速率，使得共生藻含量减少或死亡，造成珊瑚钙化率降低与珊瑚白化等后果。尽管有实验和分析表明，珊瑚可以在一定程度上通过白化的高风险手段选择性替换共生藻类，或是通过调节基因表达来提高自身对高温的适应程度。但研究发现，仅0.5℃的温度升高可能使适应性调节偏离至直接白化死亡。

1.2 海洋酸化

海洋酸化对海洋生物的影响可以主要关注于碳酸盐平衡体系对生物的影响，尤其是碳酸根浓度（或碳酸钙饱和度），也有研究表明酸化影响海洋钙化生物发育。随着海水吸纳大量二氧化碳，海洋钙化生物钙化率（主要反映珊瑚的生长速率与骨骼密度）降低。另一方面，海水酸度的提高能够促使珊瑚礁系统溶解。观察证实，当溶解速度超过钙化速度时，珊瑚礁数量减少。随着酸化程度提高，全球珊瑚礁开始被逐步溶解。此外，海洋酸度的增加也对珊瑚共生体系、珊瑚繁殖补充、珊瑚礁生态系统中其他生物正常生活也造成一定影响。

1.3 富营养化

海水的富营养化的影响体现在很多方面，如对珊瑚共生体系的影响、珊瑚生长繁殖的影响、对生态系统的影响等。典型的影响有，富营养化不仅能够通过改变优势物种、使其与珊瑚本身生长的竞争加剧来影响珊瑚，也可以直接影响珊瑚与共生藻的相互作用的生理过程，如光合作用等。另外，富营养化很可能与稀释即盐度的降低相关联，而盐度对珊瑚礁生态系统也是重要的影响因素之一，过低的盐度可能导致虫黄藻光合作用效率降低等后果。

2.当前环境下三种效应的关联性及协同影响

2.1三种效应自身关联性

二氧化碳的增多导致了全球变暖、海洋酸化，两者通过不同的因子影响珊瑚礁生态；而富营养化一方面可改变珊瑚礁生态，另一方面，不同营养盐对海水无机碳体系均具有不同程度的重要影响。营养盐的存在，根据种类于浓度的不同，能够不同程度地提高或降低海水的固碳能力，营养盐是影响海水碳酸盐体系的重要因素。据分析，不同海区的碳通量差异主要是营养盐的含量及比例差异造成的。这一研究结果显示出海水碳酸盐平衡体系与富营养化现象之间的关联性，而海洋酸化的本质与前者相同、全球变暖及其子效应与前者成因同源。

2.2 协同影响

通过模拟珊瑚礁生态系统在不同条件下的生存状态的实验显示，高温胁迫、海水酸化和富营养化三者对珊瑚礁的影响存在协同效应，即存在两种或以上的影响因素共同作用时，其效应相较于影响因素单独作用更大。

2.2.1 钙化率降低

前文提到海洋酸化是导致钙化率降低的重要因素，不仅降低了碳酸根浓度以抑制钙化，也通过影响珊瑚发育，降低骨骼密度。而对红海和安达曼海的研究表明，温度升高可能与钙化率降低也有着直接的关联性（钙化过程的pH调节依赖于共生藻的代谢）。但是海洋酸化和温度上升对钙化的协同影响并不是单一抑制倾向的，对珊瑚钙化机制的研究表明，珊瑚本身存在适应海水酸度上升的机制（上调胞外钙化液的pH），尤其是对于适应能力较强的珊瑚品种，在温度稍有升高可能消除了海洋酸化对钙化率的降低效果，甚至出现钙化率上升。但是，在高温超过一定的阈值并联合海洋酸化的影响时，珊瑚的钙化将受到抑制。

而富营养化可以耦合海洋酸化（二氧化碳含量过高）影响钙化率降低，部分情况下原因是共生藻类在富营养条件下不再受氮元素限制，光合作用速率提高，优先消耗二氧化碳，这与珊瑚的钙化形成竞争关系，致使钙化率下降。其他条件下，也可以考虑到富营养化造成的海水浑浊度上升，即光照因素限制也很可能与海洋酸化形成协同效应。对光照、酸化影响钙化生物仙掌藻的研究已经表明，随着酸化程度的增加，钙化作用受到的抑制作用程度加深，而光照强度的增加可以在一定程度上减缓此抑制作用。这说明减少的光照与酸度的上升极可能都是钙化率降低的原因。实验表明，相比于单个作用的富营养化胁迫模拟和酸化胁迫模拟，两者联合胁迫解除后的珊瑚的生长恢复效果明显更差，这证明了两者存在显著的协同性。

通过以上分析可以得知，这三种效应的联合作用并不是单一或线性的。同时，对于不同的珊瑚礁生态系统，这些效应的影响也具有多样性。

2.2.2 更易发生的白化

白化现象的原因是多方面的，包括温度不适宜、污染与病害等等。前文提到，高温下珊瑚与共生藻的正常生理状态被打破，共生藻被大量排出是珊瑚白化的重要原因。而在海洋酸化和高温胁迫的联合作用下，珊瑚白化可能在更低的温度下发生，这表现两者的协同作用。另有研究表明，对于一些种类的珊瑚，仅极少量的氨态氮或硝态氮就会造成明显的白化现象，有学者认为富营养化可能提高了珊瑚对白化的易感性。这表明了三种效应的协同作用。

此外，一般来说，珊瑚发生白化事件后一段时间内仍存在通过自我修复的能力。但三种效应可以抑制珊瑚白化后的修复，这使得白化状态更加普遍。白化后的修复可以关注珊瑚虫幼体的补充，以及珊瑚虫对虫黄藻的重新选择或珊瑚自身的耐热性提高等方面。关于白化后珊瑚的重新繁衍中各种效应的联合作用，将在下一点中详细说明。

2.2.3 珊瑚繁衍受到的影响

三种效应对珊瑚繁衍产生的影响，相当于对整个繁衍过程中各个环节的影响的叠加。这种负面效应的“相乘”显著降低了珊瑚的繁衍能力。例如研究表明，作为珊瑚礁生态系统关键种的珊瑚藻（其对珊瑚虫幼体附着有重要作用、作为珊瑚礁生态系统“粘合剂”）对海洋酸化有着高度敏感性，其光合作用和钙化作用都受到海水酸化的抑制，最终缺失重要附着物的珊瑚虫的繁衍补充极有可能面临酸化威胁。从高温胁迫角度而言，温度过高将导致珊瑚虫的存活率下降，例如对澳大利亚大堡礁在2016、17白化事件后对珊瑚虫存活量的调查显示，耐热性较差的种群下降程度大于整体存活水平。而富营养化对珊瑚繁衍的影响更为复杂，一些观点认为，珊瑚的生长与珊瑚的繁殖存在能量分配，因此富营养化使得珊瑚生长占用过多能量而对生殖有着负面影响。大多数学者认为富营养化对珊瑚生殖过程、胚胎及幼虫的发育、幼虫的附着都有抑制作用。

2.2.4 生态系统结构的改变

生态系统结构的改变可以关注优势种的变化与受到重大影响部分物种等。

关于优势种的变化，三种效应共同选择的优势物种应当具有一定的耐热、酸、能够利用或至少不受丰富营养盐与二氧化碳负面影响的物种，这指向了某些原本缺乏足够营养、不是优势种的海藻，但虫黄藻的光合作用受到高二氧化碳的促进不显著，反而因温度过高等因素而降低。优势种的改变直接影响到海水含氧量、空间、有害代谢物含量等。温度升高对优势珊瑚种类有着明显的选择性，并且群落结构的改变程度与高温胁迫强度呈现正相关。酸化对珊瑚礁生态系统中的生物有着较大的种间差异性，无疑也会对优势物种产生影响，酸化等原因造成的珊瑚礁溶解也会加速物种的丧失，还有礁体发育停止、生物侵入加剧等问题。据预测，这些影响很可能使珊瑚礁向单一、结构简单、生产力低的方向发展。

关于物种受到的影响，关注较多的是一些关键物种受到的影响以及对某些物种造成的严重影响。例如关键种砗磲和前文提到的珊瑚藻等，还有受到严重影响的如珊瑚礁鱼类与无脊椎动物（海蛇尾）等。研究显示，海洋酸化和高温胁迫都会显著降低珊瑚礁鱼类的有氧代谢能力，并且表现出协同作用，两者共同作用时效应更加显著。这种协同作用甚至对无脊椎动物产生致命威胁，可见对被筛选物种的生物量也存在较大影响（通常与捕食关系耦合分析）。随着全球范围内的珊瑚礁生态系统出现更频繁、更严重的珊瑚白化、疾病以及死亡现象，珊瑚礁生态系统的珊瑚礁区的底栖软体动物、苔藓虫与棘皮动物等重要成分的群落结构和生物多样性将受到严重威胁。

3.当今全球变暖背景下其他影响的附加危害

除海水温度升高、海洋热浪事件频发等影响外，当今全球变暖背景下还有其他影响因素。

冬季低温上升和寒潮减少会改善北缘珊瑚礁造礁石珊瑚的生长条件，甚至能够向高纬度方向扩展。冬季低温的上升大大减少了珊瑚的“冷白化”现象，受到低温迫害的珊瑚礁生态系统逐渐得到恢复。例如雷州半岛西南部北缘华南大陆沿岸的珊瑚岸礁区曾受冬季低温胁迫，但从21世纪初以来处于自然恢复状态。

气候变化，如风暴天气的增加和水土流失等，主要会造成珊瑚礁破损、侵蚀以及降低水体透光度、阻碍光合作用。应当关注到的是，珊瑚礁破损、侵蚀与前文中提到的钙化率下降存在正反馈关系；而光合作用也是最重要的影响途径之一。

海平面的上升：造礁石珊瑚对海平面高度十分敏感，活珊瑚生长分布区域与潮汐水位之间有着严格的相关关系。根据海平面上升速率与礁顶区平均堆积速率之间的关系，珊瑚礁生活模式可以分为保持型、追赶型（浅水区生长）与放弃型（深水区停止生长）。可见若海平面上升速度过快，有可能使珊瑚礁停止生长，更有可能对珊瑚礁岛屿造成威胁。

4.综合分析视角下珊瑚礁生态系统的修复及研究展望

据预测，在气候变化背景下珊瑚礁生态系统未来极有可能面临受到大规模不可逆破坏的风险。为了增强珊瑚礁生态系统的抵抗力稳定性与恢复力稳定性，近年来人们进行了许多珊瑚礁修复的研究，主要的手段是无性繁殖或结合人工基质，同时，基因组学领域尤其是珊瑚的耐热性研究近年也取得进展。本文的写作初衷是综合多效应对珊瑚礁生态的联合影响，当今，针对我国珊瑚礁生态系统多因子关联的有力研究还显不足。长期的观测与建立多因子影响机制的认识是珊瑚礁生态系统的研究的重要基础。目前，在世界各国开展的修复工作中，取得显著成效的工作较少，且我国保护工作起步较晚。我们应继续加强对珊瑚礁生态系统各尺度的基础性研究及更加贴合实际环境的联合分析等的研究，力争建立有效和充分的认知，共同守护珊瑚礁生态系统。

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