研究生态学的方法(生态学研究方法 ecological)

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生态学研究方法大多数与相关学科的方法相同或近似。生态学研究需要先对自然界或实验室中的生态现象进行观察记载、测计度量和实验，再对资料数据进行分析综合，找出生态学规律。

公元前 4世纪亚里士多德（公元前384～前322）就曾探讨过蝗灾、鼠害的成因。人类对生物资源的需求促进了生态学知识的积累。博物学家的田野调查和远洋考察曾取得丰富的生态学资料。G.-L.de布丰、A.von洪堡(1769～1859)和C.R.达尔文(1809～1882)等都曾对此作出过贡献。他们采用的方法主要是对大自然中的动植物进行原地观察。

精确的定量方法引入生态学始于种群研究J.格朗特1662年根据人口统计资料探讨了出生率、死亡率等指数与人口消长的关系；T.R.马尔萨斯的《人口论》(1798)曾起过广泛影响;P.-F.费尔许尔斯特则在1838年提出了描述种群动态的逻辑斯谛方程。较系统的生物群落的定量研究出现得稍晚些。1895年，J.E.B.瓦尔明对不同地区植物群落的描述是这一时期的代表性成就。

农业的发展促进了植物生理学的研究。从1840年J.von李比希研究土壤化学到 1905年F.F.布莱克曼总结出限制因子定律，人们都是在个体水平上探讨生态因子对生物的影响，这也是生理生态学的主要内容。这些相关性分析利用的是物理学、化学和生理学实验技术。

20世纪初出现的示踪原子和其他标记技术，使人们有可能对动物的活动作持续而全面的观察，并追踪元素在植物体内的运输和分布。40年代发展起来的群落能量研究使人们更清楚地认识到，生物群落与其环境组成的生态系统是一个依靠物质和能量流动维持其自身功能的整体。这些都是理化方法和生物方法结合的产物。

从50年代起，系统概念和计算数学的方法渗入生态学研究领域。此后，越来越多的学者采用数学模型来描述生态现象，预测未来趋势。计算结果与实测数据相互印证，这有助于检验理论的有效性。人们还可以用电子计算机进行模拟试验。计算机模拟在性质和规模上都摆脱了原地实验的局限性，很容易利用改变有关参数的方法来分析系统中的因果关系，计算结果可以再拿到现场检验。这不仅大大加快了研究进度，而且开拓了更为广阔的研究领域。

一、基础概念　

指导生态学研究的理论观点主要有以下几种公认的基础概念。

1、层次观　

生命物质有从大分子到细胞、器官、系统、机体、种群、群落等不同的结构层次。机体以下各层次的结构和功能由生物学的若干其他学科进行研究，机体以上的宏观层次则属于生态学的研究范畴。虽然每一生命层次都有各自的结构和功能特征，但高级层次的结构和功能是由构成它的低级层次发展而来的。因此，研究高级层次的宏观现象需要了解低级层次的结构功能及运动规律，从低级层次的结构功能动态中可以得到对高级层次宏观现象及其规律的深入理解。对低层次的运动来讲，其生物学意义也只有以较高的层次为背景，才能看得更清楚。在生态学研究中，分析不同层次构成的谱系称为层次分析方法。

2、整体论　

每一高级层次都具有其下级层次所不具有的某些整体特性。这些特性不是低层次单元特性的简单加合，而是在低层次单元以特定方式组建在一起时产生的。所以，由若干低层次单元所组成的高层次单元实际上就是高一级的新的“整体”。例如，种群是一个整体，它不是个体的简单相加，它具有新的特性，包括出生率、死亡率、数量动态等，这些只有在作为整体的种群水平上才能认识，在个体水平上则无从研究。总之，整体论要求始终把不同层次的研究对象作为一个生态整体来对待，注意其整体的生态特征。

3、系统学说　

系统是由相互联系、相互作用的组分按一定结构组成的功能整体。一般所说的生态系统是指生物群落与环境组成的动态平衡体系。在生态学中，系统观点与层次观和整体论是不可分的。系统分析的方法既区分出系统的各组分（常是较低的层次），研究它们的相互关系和动态变化，同时又综合各组分的行为，探讨系统的整体表现。

4、协同进化　

各种生命层次及各层次的整体特性和系统功能，都是生物与环境长期协同进化的产物。协同进化是普遍存在的现象。例如在生物相互作用中，捕食者和被捕食者都在不断地提高自己的生存能力，被捕食者要加快奔跑速度才能逃脱追捕，而捕食者则必须加快奔跑速度才能捕获猎物。有时相互作用的性质也会改变。例如，寄主为避免寄生物的侵害而发生种种适应性变化，有时这种变化可能使寄生关系转化成共生关系。在生物与环境间也存在着相互适应的现象，高等动物还会积极地改造所栖居的环境。总之，协同进化的观点应是生态学研究中由设计方案到解释结果的全过程的指导原则。

二、方法和技术　

从50年代开始，生态学研究方法一方面趋向专门化，针对不同对象和问题，设计了各种专用的方法技术；另一方面是强调系统化，表现是为各类生物系统制定出生态综合方法程序。生态学研究的专门化与系统化同时并进，彼此汇合，是学科方法体系日趋成熟的标志。

1、原地观测　

指在自然实地对生物与环境关系的考察。生态现象的直观第一手资料皆来自原地观测。因为，生态学的研究对象，种群和群落均与特定自然生境不可分割，生态现象涉及因素众多，联系形式多样，相互影响又随时间不断变化，观测的角度和尺度不一，迄今尚难以或无法使自然现象全面地在实验室内再现，原地观测仍是生态学的基本方法。原地观测包括野外考察、定位观测和原地实验等不同方法。

①  野外考察：是考察特定种群或群落与自然地理环境的空间分异的关系。首先有一个划定生境边界的问题，然后在确定的种群或群落生存活动空间范围内，进行种群行为或群落结构与生境各种条件相互作用的观测记录。

种群生境边界的确定，视物种生物学特性而异。植物种群不仅要考虑其定居的植株分布，还应包括其种子的向外扩散范围。动物种群活动范围，其巢穴或防御的领地可能很小，但取食空间范围可能很大。对有定期长距离迁徙或洄游行为的动物种群原地观测往往要包括广大地区，考察动物种群活动可能要用飞机，遥测，或标志追踪技术。陆生群落的生境划界，通常是依据植物群落或植被类型边界与陆地地貌的联系。但在大范围内出现群落连续，或逐渐过渡性强时，则要借助于群落学统计，或航测遥测技术。野外考察种群或群落的特征，测计生境的环境条件,不可能在原地内进行普遍的观测,只能通过适合于各类生物的规范化抽样调查方法。例如动物种群调查中取样方法有样方法，标志重捕法，去除取样法；植物种群和群落调查中的取样方法有样方法，无样方取样法等。抽取样地的大小、数量和空间配置，都要求符合统计学的原理，保证其得出的数据能反映整体情况。

属于种群水平的野外考察项目，主要有：个体数量（或密度）,水平与垂直分布样式，适应形态性状,生长发育阶段或年龄结构，物种的生活习性行为等。属于群落水平的考察项目，主要有群落的种类组成，即对组成该群落的植物种类进行分类鉴定和记录，植物种的生活型或生长型,各种动物的生态习性和行为;各种动植物种群的多度、频度、显著度、分布样式、年龄结构、生活史阶段、种间关联和群落结构等。同时，要考察种群或群落生境的主要环境因子特征，如对生境的总面积、形状、海拔高度、大气物理、水、土壤、地质、地貌等环境因子的描述和测量。

②  定位观测：是考察某个种群或群落结构功能与其生境相互关系的时态变化。定位观测先要设立一块可供长期观测的固定样地，样地必须能反映所研究的种群或群落及其生境的整体特征。定位观测时限，决定于研究对象和目的，若是观测种群生活史动态，微生物种群的时限只要几天，昆虫种群是几个月到几年，脊椎动物从几年到几十年；多年生草本和树木要几十年到几百年。若是观测群落演替所需时限更长。若是观测种群或群落功能或结构的季节或年度的动态，时限一般是一年或几年。定位观测的项目，除野外考察的项目外，还要增加生物量增长、生殖率、死亡率、能量流、物质流等结构功能过程的定期观测。

③  原地实验：是在自然或田间条件下，采取某些措施，获得有关某个因素的变化对种群或群落其他诸因素、或对某种效果所产生的影响。例如，在牧场上进行围栏实验，可获得牧群活动对草场中种群或群落的影响；在森林或草地群落里人为去除其中的某个种群，或引进某个种群，从而辨识该种群对群落及生境的影响；或进行补食、施肥、遮光、改变食物资源条件，以了解资源供应对种群或群落动态的影响和机制。原地或田间的对比实验，是野外考察和定位观测的一个重要补充。不仅有助于阐明某些因素的作用和机制，还可作为设计生态学有控实验或生态模拟的参考或依据。